生理學:第五節(jié)　神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

一、自主神經(jīng)系統(tǒng)

自主神經(jīng)系統(tǒng)是指調(diào)節(jié)內(nèi)臟功能的神經(jīng)裝置，也可稱為植物性神經(jīng)系統(tǒng)或內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)。實際上，自主神經(jīng)系統(tǒng)還是接受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制的，并不是完全獨立自主的。按一般慣例，自主神經(jīng)系統(tǒng)僅指支配內(nèi)臟器官的傳出神經(jīng)，而不包括傳入神經(jīng)；并將其分成交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)兩部分。（圖10-40)

圖10-40 自主神經(jīng)分布示意圖

（一)交感和副交感神經(jīng)的特征

從中樞發(fā)出的自主神經(jīng)在抵達效應(yīng)器官前必須先進入外周神經(jīng)節(jié)（腎上腺髓質(zhì)的交感神經(jīng)支配是一個例外)，此纖維終止于節(jié)仙神經(jīng)元上，由節(jié)內(nèi)神經(jīng)元再發(fā)現(xiàn)纖維支配效應(yīng)器官。由中樞發(fā)出的纖維稱為節(jié)前纖維，由節(jié)內(nèi)神經(jīng)元發(fā)出的纖維稱為節(jié)后纖維。節(jié)前纖維性有髓鞘B類神經(jīng)纖維，傳導速度較快；節(jié)后纖維性無髓鞘C類神經(jīng)纖維，傳導速度較慢。交感神經(jīng)節(jié)離效應(yīng)器官較遠，因此節(jié)前纖維短而節(jié)后纖維長；副交感神經(jīng)節(jié)離效應(yīng)器官較近，有的神經(jīng)節(jié)就在效應(yīng)器官壁內(nèi)，因此節(jié)前纖維長而節(jié)后纖維短。

交感神經(jīng)起自脊髓胸腰段的外側(cè)柱。副交感神經(jīng)的起源比較分解，其一部分起正腦干的縮瞳核、上唾液核、下唾液核、迷走背核、疑核，另一部分起自脊髓骶部相當于側(cè)角的部位。交感神經(jīng)的全身分布廣泛，幾乎所有內(nèi)臟器官都受它支配；而副交感神經(jīng)的會布較局限，某些器官不具有副交感神經(jīng)支配。例如，皮膚和肌肉內(nèi)的血管、一般的汗腺、豎毛肌、腎上腺髓質(zhì)、腎就只有交感神經(jīng)支配。

刺激交感神經(jīng)的節(jié)前纖維，反應(yīng)比較彌散；刺激副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維，反應(yīng)比較局限，m.quanxiangyun.cn/zhuyuan/因為一根交感節(jié)前纖維往往和多個節(jié)內(nèi)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，而副交感神經(jīng)則不同。例如，貓頸上神經(jīng)節(jié)內(nèi)的交感節(jié)前與節(jié)后纖維之比為1：11-17，睫狀神經(jīng)節(jié)內(nèi)的副交感節(jié)前與節(jié)后纖維之比為1：2。

通過熒光組織化學的研究，發(fā)現(xiàn)哺乳動物中，交感神經(jīng)節(jié)后纖維交不都是支配效應(yīng)器官細胞的。在心臟和膀胱中，少量交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配器官壁內(nèi)的神經(jīng)節(jié)細胞；在胃和小腸中，多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配器官壁內(nèi)的神經(jīng)節(jié)細胞。由此看來，交感和副交感神經(jīng)的相互作用，可以發(fā)生在器官壁內(nèi)神經(jīng)節(jié)細胞水平上，而不一定發(fā)生在效應(yīng)器官細胞水平上。

（二)交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)的功能

自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能在于調(diào)節(jié)心肌、平滑肌和腺體（消化腺、汗腺、部分內(nèi)分泌腺)的活動（表10-7)。除少數(shù)器官外，一般組織器官都接受交感和副交感的雙重支配。在具有雙重支配的器官中，交感和副交感神經(jīng)的作用往往具有拮抗的性質(zhì)。例如，對于心臟，迷走神經(jīng)具有抑制作用，而交感神經(jīng)具有興奮作用；對于小腸平滑肌，迷走神經(jīng)具有增強其運動的作用，而交感神經(jīng)卻具有抑制作用。這種拮抗性使神經(jīng)系統(tǒng)能夠從正反兩個方面調(diào)節(jié)內(nèi)臟的活動，拮抗作用的對立統(tǒng)一是神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動調(diào)節(jié)的特點。在一般情況下，交感神經(jīng)中樞的活動和副交感神經(jīng)中樞的活動是對立的，也就是說當交感神經(jīng)系統(tǒng)活動相對加強時，副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動就處于相對減退的地位，而在外周作用方面卻表現(xiàn)協(xié)調(diào)一致。但是，在某些情況下，也可出現(xiàn)交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動都增強或都減退，然而兩者間必有一個占優(yōu)勢。在某些外周效應(yīng)器上，交感和副交感神經(jīng)的作用是一致的，例如唾液腺的交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)支配都有促進分泌的作用；但兩者的作用也有差別，前者的分泌粘稠，后者的分泌稀薄。

表10-7 自主神經(jīng)的主要功能

自主神經(jīng)對效應(yīng)器的支配，一般具有持久的緊張性作用，例如，切斷支配心臟的迷走神經(jīng)，則心率增加，說明心迷走神經(jīng)本來有緊張性沖動傳出，對心臟具有持久的抑制作用；切斷心交感神經(jīng)，則心率關(guān)慢，說明心交感神經(jīng)也有緊張性沖動傳出。又如，切斷支配虹膜的副交感神經(jīng)，則瞳孔散大；切斷其交感神經(jīng)，則瞳孔縮小，也說明自主神經(jīng)的活動具有緊張性。自主神經(jīng)中樞具有緊張性沖動傳出的原因是多方面的，其中有反射性和體液性原因。例如來自主動脈弓和頸動脈竇區(qū)域的壓力和化學感受器的傳入沖動，對維持自主神經(jīng)的緊張性活動有重要作用；而中樞神經(jīng)組織內(nèi)CO₂濃度，對維持交感縮血管中樞的緊張性活動與有重要作用。

自主神經(jīng)的外周性作用與效應(yīng)器本身的功能狀態(tài)有關(guān)。例如，刺激交感神經(jīng)可引致動物無孕子宮的運動受到抑制，而對有孕子宮卻可加強其運動（因為無孕與有孕子宮的受體不一樣)；又如，胃幽門如果原來處于收縮狀態(tài)，則刺激迷走神經(jīng)使之舒張，如原來處于舒張狀態(tài)，則刺激迷走神經(jīng)使之收縮。

交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動一般比較廣泛，常以整個系統(tǒng)參與反應(yīng)。例如，當交感神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生反射性興奮時，除心血管功能亢進外，還伴有瞳孔散大、支氣管擴張、胃腸活動抑制等反應(yīng)。有人認為，交感神經(jīng)系統(tǒng)作為一個完整的系統(tǒng)進行活動時，其主要作用在于促使運動機體能適應(yīng)環(huán)境的急聚變化。在劇烈肌肉運動、窒息、失血或冷凍等情況下，機體出現(xiàn)心率加速、皮膚與腹腔內(nèi)臟血管收縮、血液貯存庫排出血液以增加循環(huán)轎量、紅細胞計數(shù)增加、支氣管擴張、膽糖原分解加速以及血糖濃度上升、腎上腺素分泌增加等現(xiàn)象，這些現(xiàn)象大多是由于交感神經(jīng)系統(tǒng)活動亢進所造成的。所以，交感神經(jīng)系統(tǒng)在環(huán)境爭聚變化的條件下，可以動員機體許多器官的潛在力量，以適應(yīng)環(huán)境的急變。交感神經(jīng)系統(tǒng)活動具有廣泛性，但并不意味著毫無選擇性，實際上交感神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生反射反應(yīng)時，各部位的交感神經(jīng)活動還是有判別的。例如，失血后的開始10分鐘內(nèi)，交感神經(jīng)傳出的活動增加，主要表現(xiàn)為心臟活動增強與腹腔內(nèi)臟血管的收縮，而其他反應(yīng)就明顯；又如，加溫刺激下丘腦引致體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)時，皮膚血管的交感神經(jīng)活動減弱而使皮膚血流增加，但內(nèi)臟血管的交感神經(jīng)活動卻增強。這些都說明，交感神經(jīng)系統(tǒng)的反應(yīng)還是具有相對選擇性的。

副交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動，不如交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動那樣廣泛，而是比較局限的。其整個系統(tǒng)的活動主要在于保護機體、休整恢復、促進消化、積蓄能量以及加強排泄和生殖功能等方面。例如，心臟活動的抑制，瞳孔縮小避免強光的進入，消化道功能增強以促進營養(yǎng)物質(zhì)吸收和能量補給等，這些都是副交感神經(jīng)積蓄能量和保護機體的例子。

前文已述及自主神經(jīng)末梢是通過釋放遞質(zhì)而發(fā)揮作用的，副交感神經(jīng)節(jié)后纖維和支配汗腺的交感神經(jīng)節(jié)后纖維的遞質(zhì)均為乙酰膽堿，且均屬于M樣作用；當有機磷中毒時，由于膽堿酯酶失去活性，乙酰膽堿不能被水解而失活，這時就會出現(xiàn)廣泛的副交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮的癥狀（支氣管痙攣、瞳孔縮小、流涎、大小便失禁等)，同時大汗淋漓。這些癥狀均可被大劑量M受體阻斷劑（阿托品)所解除，起到搶救的作用。但是，阿托品并不能恢復膽堿酯酶的活性，也不能解除乙酰膽堿N樣作用的癥狀（如骨骼肌顫動)，因此搶救時要和膽堿酯酶復活劑（解磷定、氯磷定)聯(lián)合使用，才能收到更好效果。

二、脊髓對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

交感神經(jīng)和部分副交感神經(jīng)發(fā)源于脊髓的外側(cè)柱及相當于外側(cè)柱的部位，因此脊髓可以成為內(nèi)臟反射活動的初級中樞。在脊髓頸第五節(jié)段以上離斷的動物，脊休克過去以后，血壓可以上升恢復到一定水平，說明脊髓中樞可以完成基本的血管張力反射，以維持血管的緊張性，保持一定的外周阻力；同時還可具有反射性排尿和排糞的能力，說明基本的排尿反射與排便反射可以脊髓中樞內(nèi)完成。在脊髓高位離斷的病人，脊休克過去以后，也可見到血管張力發(fā)射、發(fā)汗反射、排快活反射、勃起反射的恢復。但是，這種反射調(diào)節(jié)功能是初級的，不能很好適應(yīng)生理功能的需要。例如，當由平臥位轉(zhuǎn)成站立時，病人就感到頭暈；因為這時體位性血壓反射的調(diào)節(jié)能力很差，脊髓以上的心血管中樞活動已不能控制脊髓的初級中樞，血管的外周阻已不能及時發(fā)生改變。又如，損害性刺激雖可以引致發(fā)汗反射，但由下丘控制的體溫調(diào)節(jié)性發(fā)汗功能去消失。再如，基本的排尿反射可以進行，但排尿不能受意識控制，而且排尿也不完全；但在脊髓離斷的病人，搔爬骶部皮膚也可以反射性地引致膀胱收縮而排尿，這使病人能夠在一定程度上自己掌握排尿反射。

三、低位腦干對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

由延髓發(fā)出的自主神經(jīng)傳出纖維支配頭部的所有腺體、心、支氣管、喉頭、食管、胃、胰腺、肝和小腸等；同時，腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中存在許多與內(nèi)臟活動功能有關(guān)的神經(jīng)元，其下行纖維支配脊髓，調(diào)節(jié)著脊髓的自主神經(jīng)功能。因此，許多基本生命現(xiàn)象（如循環(huán)、呼吸等)的反射調(diào)節(jié)在延髓水平已能初步完成。臨床觀察和動物實驗觀察證明，延髓由于受壓、穿現(xiàn)等原因而受損時，可迅速造成死亡，以致有人稱延髓為基本生命中樞，延髓中的心血管功能、呼吸功能、消化功能等反射調(diào)節(jié)中樞，已分別在有關(guān)章節(jié)敘述，不再重復。

此外，中腦是瞳孔對光反射的中樞部位。中腦和下丘腦、邊緣前腦對自主神經(jīng)功能的調(diào)節(jié)是不可分割的。

四、下丘腦

下丘腦大致可分為四區(qū)，即前區(qū)、內(nèi)側(cè)區(qū)、外側(cè)區(qū)與后區(qū)（圖10-41)。前區(qū)的最前端為視前核，嚴格說來它屬于前腦的范疇，稍后為視上核、視交叉上核、室旁核，再后是下丘腦前核，內(nèi)側(cè)區(qū)又稱結(jié)節(jié)區(qū)，緊靠著下丘腦前核，其中有腹內(nèi)側(cè)核、背內(nèi)側(cè)核、結(jié)節(jié)核與灰白結(jié)節(jié)，還有弓狀核與結(jié)節(jié)乳頭核。外側(cè)區(qū)有分解的下丘腦外側(cè)核，其間穿插有內(nèi)側(cè)前腦束。后區(qū)主要是下丘腦后核與乳頭體核。

圖10-41 下丘腦神經(jīng)核群示意圖

A：前連合 1：外側(cè)視前核 2：內(nèi)側(cè)視前核 3：室旁核4：下丘腦前核

5：視交叉上核 6：視上核 7：下丘腦背側(cè)核8：下丘腦腹側(cè)內(nèi)側(cè)核

9：下丘腦后側(cè)核 10，11，12，13：乳頭體核群14：中腦之腳間核

15：下丘腦外側(cè)核 16：韁紋 17：穹窿 18：后屈束橫貫下丘腦的纖維為內(nèi)側(cè)前腦束

下丘腦與邊緣前腦及腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)緊密的形態(tài)和功能方面的聯(lián)系，共同調(diào)節(jié)著內(nèi)臟的省城。進入下丘腦的傳入沖動可來逢邊緣前腦、丘腦、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)；其傳出沖動也可抵達這些部位，還可通過垂體門脈系統(tǒng)和下丘腦-垂體束調(diào)節(jié)垂體前葉和后葉的活動。垂體門脈是正中隆起（灰白結(jié)節(jié)的內(nèi)側(cè)前部)與腺垂體之間的門脈系統(tǒng)；許多含有分泌顆粒的神經(jīng)末梢終止于正中隆起，其分泌物可通過這一門脈系統(tǒng)到達腺垂體，調(diào)節(jié)腺垂體的活動，下丘腦-垂體束是由視上核、室旁核和結(jié)節(jié)發(fā)出的神經(jīng)纖維束，它經(jīng)垂體柄到達神經(jīng)垂體，與神經(jīng)垂體的活動密切相關(guān)。

在實驗中，曾經(jīng)觀察到電刺激下丘腦的后區(qū)可獲得血壓升高、心率加速、瞳孔散大等交感神經(jīng)性反應(yīng)；因此有人認為下丘腦的后部是交感神經(jīng)中樞，而前部是副交感神經(jīng)不樞。但這個概念沒有得到足夠?qū)嶒炇聦嵉闹С郑�已不被公認�，F(xiàn)在知道，下丘腦不是單純的交感和副交感神經(jīng)中樞，而是較高級的調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動和其它生理活動聯(lián)系起來，調(diào)節(jié)著體溫、營養(yǎng)攝取、水平衡、內(nèi)分泌、情緒反應(yīng)、生物節(jié)律等重要生理過程。

（一)體溫調(diào)節(jié)

哺乳類運動在下丘腦以下部位橫切腦干后，即不能保持體溫的相對穩(wěn)定；而在間腦以上切除大腦皮層的動物，體溫仍能基本保持相對穩(wěn)定�？梢娫陂g腦水平存在著體溫調(diào)節(jié)中樞。現(xiàn)已肯定，調(diào)節(jié)體溫的中樞在下丘腦。有人認為，體溫調(diào)節(jié)中樞內(nèi)有些部位能感知溫度當血溫超過或低于一定水平（這水平稱為調(diào)定點，正常時約為36.8℃)時，即可通過調(diào)節(jié)產(chǎn)熱和散熱活動使體溫保持相對穩(wěn)定。體溫調(diào)節(jié)中樞內(nèi)的另一些部位對溫度變化不敏感，但在溫度敏感區(qū)的作用下，發(fā)出傳出沖動以改變與產(chǎn)熱和散縶有關(guān)器官的活動，從而保持體溫的相對穩(wěn)定。因此下丘腦的體溫調(diào)節(jié)中樞，包括溫度感受部分和控制產(chǎn)熱和散熱功能的整合作用部分。

（二)攝食行為調(diào)節(jié)

用埋藏電極刺激動物下丘腦外側(cè)區(qū)，引致動物多食，而破壞此核后，則動物食欲增大而逐漸肥胖。由此認為，下丘腦外側(cè)區(qū)存在攝食中樞（feeding center)。而腹內(nèi)側(cè)核存在飽中樞(satiety center)，后者可以抑制前者活動。用微電極分別記錄下丘腦外側(cè)區(qū)和腹內(nèi)側(cè)核的神經(jīng)元放電，觀察到動物在饑鋨時，前者放電頻率較高而后者放電頻率較低；靜脈注入葡萄糖后，則前者放頻率減少而后者放電頻率增多。說明攝食中樞與飽中樞的神經(jīng)元活動具有相互制約的關(guān)系，而且這些神經(jīng)元對血糖敏感，血糖水平的高低可能調(diào)節(jié)著攝食中樞和飽中樞的活動。用電滲法（electroosmosis)法將葡萄糖注到腹內(nèi)側(cè)核神經(jīng)元旁，也能使神經(jīng)元放電頻率增加，進一步說明飽中樞神經(jīng)元對葡萄糖敏感。

（三)水平衡調(diào)節(jié)

水平衡包括水的攝入與排出兩個方面，人體通過渴覺引起攝水，而排水則主要取決于腎的活動。損壞下丘腦可引致煩渴與多尿，說明下丘腦對水的攝入與排出調(diào)節(jié)均關(guān)系。

下丘腦控制攝入的區(qū)域與上述攝食中樞極為靠近。破壞下丘腦外側(cè)區(qū)后，動物除拒食外，飲水也明顯減少；刺激下丘腦外側(cè)區(qū)某引起部位，則可引致動物飲水增多但是，控制攝水的中樞在確切部位還不清楚，不同動物的實驗結(jié)果也不一致。

下丘腦控制排水的功能是通過改變抗利尿激素的分泌來完成的�？估�尿激素是由視上核和室旁核的神經(jīng)元（神經(jīng)分泌大細胞)合成的，神經(jīng)分泌顆粒沿下丘腦-垂體束纖維向外周運輸（軸漿運輸)而貯存于神經(jīng)垂體。以高滲鹽水注入動物的頸內(nèi)動脈，則能刺激抗利尿激素的分泌；如注入低滲鹽水則抑制抗利尿激素的分泌。因此認為，下丘腦內(nèi)存在著滲透壓感受器，它能按血液的滲透壓變化來調(diào)節(jié)抗利尿激素的分泌，此種感受器可能就在視上核和室旁核內(nèi)。電生理研究觀察到，當頸動脈內(nèi)注入高滲鹽水時，視上核內(nèi)某些神經(jīng)元放電增多，這一事實支持滲透壓感受器就在視上核內(nèi)的推測。一般認為，下丘腦控制攝水的區(qū)域與控制抗利尿激素分泌的核團在功能上是有聯(lián)系的，兩者協(xié)同調(diào)節(jié)著水平衡。

（四)對腺垂體激素分泌的調(diào)節(jié)

下丘腦內(nèi)有些神經(jīng)元（神經(jīng)分泌小細胞)能正確性調(diào)節(jié)腺垂體激素分泌的肽類物質(zhì)，這些物質(zhì)是：促甲狀腺素釋放激素、促性腺素釋放激素、生長至少釋放抑制激素、生長素釋放激素、促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素、促黑素細胞激素釋放因子、促黑素細胞激素釋放抑制因子、催乳素釋放因子、催乳素釋放抑制因子等。這些肽類物質(zhì)在全盛后即經(jīng)軸突運輸并分泌到正中隆起，由此經(jīng)垂體門脈系統(tǒng)到達腺垂體，促進或抑制某種腺垂體激素的分泌。此處，下丘腦還有些神經(jīng)元對血液中某些激素濃度的變化比較敏感，這咱神經(jīng)元稱為監(jiān)察細胞；例如，前區(qū)的某些神經(jīng)元對卵巢激素敏感，內(nèi)側(cè)區(qū)的某些神經(jīng)元對腎上腺皮質(zhì)激素敏感，另有一些區(qū)域的某些神經(jīng)元對各種垂體促激素很敏感。這些監(jiān)察細胞在感受血液中激素濃度變化的信息后，可以反饋調(diào)節(jié)上述肽類物質(zhì)的分泌，從而更好地控制腺垂體的激素分泌活動。

（五)對情緒生理反應(yīng)的影響

情緒是人類一種心理現(xiàn)象，但伴隨著情緒活動也發(fā)生一系列生理變化。這些客觀的生理變化，稱為情緒生理反應(yīng)。自主神經(jīng)系統(tǒng)的情緒反應(yīng)，可以表現(xiàn)為交感神經(jīng)系統(tǒng)活動相對亢進的現(xiàn)象，例如貓對痛刺激產(chǎn)生情緒反應(yīng)時，可以出現(xiàn)心率加速、血壓上升、胃腸運動抑制、腳掌出汗、豎毛、瞳孔散大、脾收縮而血液中紅細胞計數(shù)增加、血糖濃度上升，同時呼吸往往加深加快。人類在發(fā)怒情況下，也可見到類似的現(xiàn)象。自主神經(jīng)系統(tǒng)的情緒反應(yīng)，在某些情況下也可表現(xiàn)為副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動相對亢進的現(xiàn)象。例如，食物性嗅覺刺激可引致消化液分泌增加和胃腸運動加強，動物發(fā)生性興奮時則生殖器官血管舒張；人類焦急不安可引致排尿排便次數(shù)加頻，憂慮可引致消化液分泌加多，悲傷則流淚，某些人受驚嚇會引致心率減慢。因此，情緒生理反應(yīng)主要是交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動兩者對立統(tǒng)一的改變。持久的情緒活動會造成自主神經(jīng)系統(tǒng)功能的紊亂。

在間腦水平以上切除大腦的貓，常出現(xiàn)一系列交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮亢進的現(xiàn)象，并且張牙舞爪，好似正常貓在搏斗時一樣，故稱之為假怒（sham rage)。平時下丘腦的這種活動受到大腦的抑制而不易表現(xiàn)。切除大腦后則抑制解除，下丘腦的防御反應(yīng)功能被釋放出來，在微弱的刺激下就能激發(fā)強烈假怒反應(yīng)。研究指出，下丘腦內(nèi)存防御反應(yīng)區(qū)（defense zone)，它主要位于下丘腦近中線兩旁的腹內(nèi)側(cè)區(qū)。在動物麻醉條件下，電刺激該區(qū)可獲得骨骼肌的舒血管效應(yīng)（通過膽堿能交感舒血管纖維)，同時伴有血壓上升、皮膚及小腸血管收縮、心率加速和其他交感神經(jīng)性反應(yīng)。在動物清醒條件下，電刺激該區(qū)還可出現(xiàn)防御性行為。此外，電刺激下丘腦外側(cè)區(qū)或引致動物出現(xiàn)攻擊撕殺行為，電刺激下丘腦背側(cè)區(qū)則出現(xiàn)逃避性行為。可見，下丘腦與情緒生理反應(yīng)的關(guān)系很密切。人類下丘腦的疾病也往往伴隨著不正常的情緒生理反應(yīng)。

（六)對生物節(jié)律的控制

機體內(nèi)的各種活動常按一定的時間順序發(fā)生變化，這種變化的節(jié)律稱為生物節(jié)律（biorhygym)。人體許多生理功能都有日周期節(jié)律，例如血細胞數(shù)、體溫、促腎上腺皮質(zhì)激素分泌等一瑚一個波動周期。身體內(nèi)各種不同細胞都具有各自的日周期節(jié)律，但在自然環(huán)境中生活的人體器官組織卻表現(xiàn)統(tǒng)一的日周期節(jié)律，這說明體內(nèi)有一個總的控制生物節(jié)律的中心，它能使各種位相不同的生物節(jié)律統(tǒng)一起來，趨于同步化。研究指出，下丘腦的視交叉上核可能是生物節(jié)律的控制中心，在小鼠中觀察到視交叉上核神經(jīng)元的代謝強度和放電活動都表現(xiàn)明確的日周期節(jié)律。在胚胎期，當視交叉上核與周圍組織還未建立聯(lián)系時，其代謝和放電活動的日周期節(jié)律就已存在。破壞小鼠的視交叉上核，可使原有的日周期節(jié)律性活動（如飲水、排尿)的日周期喪失。視交叉上核可通過視網(wǎng)膜-視交叉上核束與視覺感受裝置發(fā)生聯(lián)系，因此外環(huán)境的晝夜光照變化可影響視交叉上核的活動，從而使體內(nèi)日周期節(jié)律與外環(huán)境的晝夜節(jié)律同步起來。

五、神經(jīng)、內(nèi)分泌和免疫功能的關(guān)系

神經(jīng)與內(nèi)分泌功能間有密切的關(guān)系，近來年的研究發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)、內(nèi)分泌和免疫功能間也有密切的關(guān)系，并認為三者共同構(gòu)成一個完整的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)。

（一)神經(jīng)對免疫功能的作用

神經(jīng)可以通過兩條途徑來影響免疫功能，一條是通過神經(jīng)釋放遞質(zhì)來發(fā)揮作用，另一條是通過改變內(nèi)分泌的活動轉(zhuǎn)而影響免疫功能。骨髓、胸腺、淋巴結(jié)等免疫器官均有自主神經(jīng)進入，雖然神經(jīng)纖維主要是支配血管的，但末梢釋放的遞質(zhì)（去甲腎上腺素、乙酰膽堿、肽類)可以通過彌散而作用于免疫細胞。

去甲腎上腺素能抑制免疫反應(yīng)，免疫細胞上有相應(yīng)有腎上腺素能受體。乙酰膽堿能增強免疫反應(yīng)，免疫細胞上的膽堿能受體主要為M型。腦啡肽能增強免疫反應(yīng)，而β-內(nèi)啡肽的作用比較多樣，有時能促進免疫反應(yīng)，有時則抑制免疫反應(yīng)。

神經(jīng)細胞在特定的條件下也可產(chǎn)生免疫因子，例如在內(nèi)毒素處理后可產(chǎn)生白細胞介素-1（白介素-1)等。

（二)免疫系統(tǒng)對神經(jīng)活動的影響

在大鼠實驗中觀察到，用注入羊紅細胞的方法來誘導免疫反應(yīng)，當抗體生成增多達頂峰時，下丘腦某些神經(jīng)元的電活動增加1倍以上，提示免疫反應(yīng)可以改變神經(jīng)活動。在裸鼠中注入白介素-1，可以使下丘腦有關(guān)神經(jīng)元釋放更多的促腎上腺皮持激素釋放激素，導致血中促腎上腺皮質(zhì)激素和糖皮質(zhì)激素升高幾倍，說明白介素-1可以作用于下丘腦神經(jīng)元。

（三)內(nèi)分泌系統(tǒng)對免疫功能的影響

促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素能直接促使人外周白細胞（經(jīng)內(nèi)毒素預(yù)處理后)產(chǎn)生促腎上腺皮質(zhì)激素和內(nèi)啡肽。促腎上腺皮質(zhì)激素具有抑制免疫反應(yīng)的作用，糖皮質(zhì)激素一般也具有抑制免疫反應(yīng)的作用。雌激素、孕激素和雄激素均有抑制免疫功能的作用。促甲狀腺素釋放激素、促甲狀腺素、甲狀腺激素均有增強免疫功能的作用。生長激素也有增強免疫功能的作用。

（四)免疫系統(tǒng)對內(nèi)分泌功能的影響

前文已述及白介素-1能作用于下丘腦而增加促腎上腺皮質(zhì)激素和糖皮質(zhì)激素的血中含量。在大鼠中觀察到，注入羊紅細胞誘導免疫反應(yīng)達到高峰期間，血中糖皮質(zhì)激素含量上升而甲狀腺激素含量下降，這一機制可能是一種負反饋調(diào)節(jié)，使免疫反應(yīng)受到壓抑而不致過分。此外，較低濃度的白介素-1能使胰島B細胞的胰島素分泌增加。

免疫細胞具有內(nèi)分泌細胞樣功能。免疫細胞分泌折各種免疫因子均為多肽或蛋白質(zhì)，可以認為免疫因子是免疫細胞產(chǎn)生的內(nèi)分泌樣物質(zhì)。此外，免疫細胞還可產(chǎn)生一般的激素。例如，巨噬細胞經(jīng)內(nèi)毒素外理后能分泌促腎上腺皮質(zhì)激素、β-內(nèi)啡肽和腦啡肽，外周淋巴細胞在葡萄糖菌毒素A的刺激下可產(chǎn)生促甲狀腺素。

六、大腦皮層對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

（一)新皮層

在動物實驗中電刺激新皮層，除了能引致軀體運動等反應(yīng)以外，也可引致內(nèi)臟活動的變化。刺激皮層內(nèi)側(cè)面4區(qū)一定部位，會產(chǎn)生直腸與膀胱運動的變化；刺激皮層外側(cè)面一定部位，會產(chǎn)生呼吸、血管運動的變化；刺激4區(qū)底部，會產(chǎn)生消化道運動及唾液分泌的變化。刺激6區(qū)一定部位可引致豎毛與出汗，也會引致下肢血管反應(yīng)的區(qū)域也與下肢軀體運動代表區(qū)相對應(yīng)。此外，刺激8區(qū)和19區(qū)等，除了可引致眼外肌運動外，也可引致瞳也的反應(yīng)。所有這些結(jié)果，說明新皮層與內(nèi)臟活動有關(guān)，而且區(qū)域分布和軀體運動代表區(qū)的分布有一定的地方。電刺激人類大腦皮層也以覓到類似的結(jié)果。

（二)邊緣葉

大腦半球內(nèi)側(cè)面皮層與腦干連接部和胼胝體旁的環(huán)周結(jié)構(gòu)，曾被稱為邊緣葉（圖10-42)。這部分結(jié)構(gòu)從進化上是比較古舊的；其最內(nèi)側(cè)的一環(huán)狀結(jié)構(gòu)（包括海馬、穹窿等)稱為古皮層，其較外圈的一環(huán)狀結(jié)構(gòu)（包括扣帶回、海馬回等)稱為舊皮層。這部分結(jié)構(gòu)曾被認為只與嗅覺聯(lián)系，而稱為嗅腦；但現(xiàn)已明確，其功能遠不止這些，而是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的重要中樞。由于邊緣葉在結(jié)構(gòu)和功能上和大腦皮層的島葉、顳極、眶回等，以及皮層下的杏仁核、隔區(qū)、下丘腦前核等，是密切相關(guān)的，于是有人把邊緣葉連同這些結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為邊緣系統(tǒng)。更有人見到中腦的中央灰質(zhì)、被蓋等也與上述結(jié)構(gòu)有密切的上下行纖維雙向聯(lián)系，于是把中腦的部分結(jié)構(gòu)也包括在邊緣系統(tǒng)和概念之中。由此出現(xiàn)了邊緣前腦（limbicforebrain)與邊緣中腦(limbic midbrain)的概念，前者包括海馬、穹窿、海馬回、扣帶回、杏仁核、隔區(qū)、梨狀區(qū)、島葉、顳極、眶回等結(jié)構(gòu)，后者指中腦的中央灰質(zhì)、被蓋的中央部分及外側(cè)部、腳間核等。邊緣前腦的功能比較復雜，現(xiàn)僅述及其幾個方面。

圖10-42 大腦內(nèi)側(cè)面示邊緣系統(tǒng)各部位

1．對情緒反應(yīng)的影響 已知，杏仁核的活動與情緒反應(yīng)有較密切的關(guān)系。杏仁核是由幾個核群組成的復合體，從進化來看其中皮層內(nèi)側(cè)核群比較古老，基底外側(cè)核群進化上較新。皮層內(nèi)側(cè)核群經(jīng)終紋與下丘腦腹內(nèi)側(cè)核有聯(lián)系，而基底外側(cè)核群經(jīng)腹側(cè)杏仁傳出系統(tǒng)也腹內(nèi)側(cè)核也有聯(lián)系；前者有抑制腹內(nèi)側(cè)核神經(jīng)元活動的作用，執(zhí)行者有促進作用，。下丘腦與腹內(nèi)側(cè)區(qū)是防御反應(yīng)區(qū)，因此前者有抑制防御反應(yīng)作用，后者有易化防御反應(yīng)的作用。

2．對攝食行為的影響下丘腦腹內(nèi)側(cè)核區(qū)即是防御反應(yīng)區(qū)，也是飽中樞所在的部位。因此杏仁核隊了能影響防御反應(yīng)外，也能影響攝食行為。實驗觀察到，破壞杏仁核的貓，由于攝食過多而肥胖；用埋藏電極刺激杏仁核的基底外側(cè)核群，可抑制攝食活動；同時記錄杏佳核基底外側(cè)核群和下丘腦外側(cè)區(qū)（攝食中樞)的神經(jīng)元放電，可見到兩者的自發(fā)放電呈相互制約的關(guān)系，即當一個放電增我則另一個放電就減少。由此看來，杏仁核的基底外側(cè)核群能易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動。此外，刺激隔區(qū)，也可觀察到相似的結(jié)果，即易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動。

3．與記憶功能的關(guān)系海馬與記憶功能有關(guān)www.med126.com。由于治療的需要而手術(shù)切除雙側(cè)顳中葉的病人，如扣傷了海馬及有關(guān)結(jié)構(gòu)，則引致近期記憶功能的喪失；手術(shù)后對日常遇到的事件喪失記憶力，喪失的程度常決定于損傷部位的大小。臨床上還觀察到，由于手術(shù)切除第三腦室囊腫而損傷了穹窿，也能使患者喪失近期記憶能力；而且還觀察到乳頭體或乳頭體丘腦束的疾患也會導致近期記憶能力的喪失。把這些事實聯(lián)系起來，可以認為與近期記憶功能有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)是一個環(huán)路結(jié)構(gòu)，即海馬→穹窿→下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬，稱為海馬環(huán)路。

4．對其他內(nèi)臟活動反應(yīng)的影響刺激邊緣前腦不同部位所引起的內(nèi)臟活動反應(yīng)是很復雜的，血壓可以表現(xiàn)升高或降低，呼吸可以加快或抑制，胃腸運動可以加強或減弱，瞳孔可以擴大或縮小等。例如，刺激扣帶回前部可出現(xiàn)患得患失抑制（刺激過強則呼吸加強)、血壓下降或上升、心率變慢、胃運動抑制、瞳孔擴大或縮小；刺激杏仁核出現(xiàn)咀嚼、唾液分泌增加、胃酸分泌增加、胃蠕動增加、排便、心率減慢、瞳孔擴大；刺激隔區(qū)出現(xiàn)陰莖勃起、血壓下降或上升、呼吸暫�；蚣訌姟＿@些運動實驗結(jié)果，說明邊緣前腦的功能和初級中樞的功能不一樣；刺激初級中樞扳應(yīng)比較肯定而一致，而刺激邊緣前腦的結(jié)果變化較大�？梢栽O(shè)想，初級中樞的功能比較局限，活動反應(yīng)比較單純；而邊緣前腦是許多初級中樞活動的調(diào)節(jié)者，它能通過促進或抑制各初級中樞的活動，調(diào)節(jié)更為復雜的生理功能活動，因此活動反應(yīng)也就復雜而多變。