雙螺旋DNA進一步扭曲盤繞則形成其三級結構，超螺旋是DNA三級結構的主要形式。自從1965年Vinograd等人發(fā)現多瘤病毒的環(huán)形DNA的超螺旋以來，現已知道絕大多數原核生物都是共價封閉環(huán)(covalentlyclosed circle,CCC)分子，這種雙螺旋環(huán)狀分子再度螺旋化成為超螺旋結構(superhelix或supercoil)，如www.med126.com圖15-11所示。有些單鏈環(huán)形染色體(如φ×174)或雙鏈線形染色體(如噬菌體入)，在其生活周期的某一階段，也必將其染色體變?yōu)槌菪问健τ谡婧松飦碚f，雖然其染色體多為線形分子但其DNA均與蛋白質相結合，兩個結合點之間的DNA形成一個突環(huán)(loop)結構，類似于CCC分子，同樣具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分為正超螺旋和負超螺旋兩種。真核生物中，DNA與組蛋白八聚體形成核小體結構時，存在著負超螺旋。研究發(fā)現，所有的DNA超螺旋都是由DNA拓撲異構酶產生的。
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圖15－11 Opencircular(a) andsupercoiled (b) forms of PM2 virus DNA,Bar
represents 0.2μm.(By courtesy ofDr Lesley Coggins)
1.染色質
真核生物的染色體(chromasome)在細胞生活周期的大部分時間里都是以染色質(chromatin)的形式存在的。染色質是一種纖維狀結構，叫做染色質絲，它是由最基本的單位棗核小體(nucleosome)成串排列而成的。DNA是染色體的主要化學成分，也是遺傳信息的載體，約占染色體全部成分的2www.med126.com7%，另外組蛋白和非組蛋白占66%，RNA占6%。
組蛋白(histones)是一種堿性蛋白質，等電點一般在PH10.0以上，其特點是富含二種堿性氨基酸(賴氨酸和精氨酸)，根據這兩種氨基酸在蛋白質分子中的相對比例，將組蛋白分為五種類型(表15－6)。
表15－6 五種組蛋白分子的基本參數
| 種類 | 類型 | 堿性氨基酸 | 酸性 氨基酸 | 堿性氨基酸/酸性氨基酸 | 氨基酸 殘基數 | 分子量 | 核小體 上位置 | ||
| Lys | Arg | Lys/Arg | |||||||
| H1 | 極度富含Lys | 29% | 1% | 29 | 5% | 5.4 | 215 | 23 000 | 連接＊ |
| H2A | 11% | 9% | 1.2 | 15% | 1.4 | 129 | 14 500 | 核心 | |
| H2B | ″ | 16% | 6% | 2.7 | 13% | 1.7 | 125 | 13 774 | ″ |
| H3 | 極度富含Lys+富含Arg | 10% | 13% | 0.78 | 13% | 1.8 | 135 | 15 324 | ″ |
| H4 | ″ | 11% | 14% | 0.79 | 10% | 2.5 | 102 | 11 282 | ″ |
*現已證明：H1是與核小體的核心顆粒相當靠近的，認為它位于連接DNA上，只是一種習慣說法。
五種組蛋白在同一生物的不同組織中完全一樣，在不同的真核生物中也很相似。組蛋白對染色體中DNA的包裝有十分重要的作用。
2.核小體
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圖15－12A DNA的高級結構
核小體是構成染色質的基本結構單位，使得染色質中DNA、RNA和蛋白質組織成為一種致密的結構形式。核小體由核心顆粒(core particle)和連接區(qū)DNA(linker DNA)二部分組成，在電鏡下可見其成捻珠狀，前者包括組蛋白H2A，H2B，H3和H4各兩分子構成的致密八聚體(又稱核心組蛋白)，以及纏繞其上一又四分之三圈長度為146bp的DNA鏈；后者包括兩相鄰核心顆粒間約60bp的連接DNA和位于連接區(qū)DNA上的組蛋白H1(圖15－12)，連接區(qū)使染色質纖維獲得彈性。核小體是DNA緊縮的第一階段，在此基礎上，DNA鏈進一步折疊成每圈六個核小體，直徑30nm的纖維狀結構，這種30nm纖維再扭曲成襻，許多襻環(huán)繞染色體骨架(Scaffold)形成棒狀的染色體，最終壓縮將近一萬倍。這樣，才使每個染色體中幾厘米長(如人染色體的DNA分子平均長度為4cm)的DNA分子容納在直徑數微米(如人細胞核的直徑為6－7μm)的細胞核中。
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圖15－12B DNA的高級結構－從核小體至染色體
核小體的形成以及DNA超螺旋結構與功能的關系還不十分清楚，可能與基因的轉錄調節(jié)控制有關。
