三、神經(jīng)膠質(zhì)細胞
神經(jīng)膠質(zhì)細胞或簡稱膠質(zhì)細胞(glial cell),廣泛分布于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng),其數(shù)量比神經(jīng)元的數(shù)量大得多,膠質(zhì)細胞與神經(jīng)元數(shù)目之比約10:1~50:1。膠質(zhì)細胞與神經(jīng)元一樣具有突起,但其胞突不分樹突和軸突,亦沒有傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的功能。膠質(zhì)細胞可分幾種,各有不同的形態(tài)特點,但HE染色只能顯示其細胞核,用特殊的金屬浸鍍技術(shù)(銀染色)或免疫細胞化學方法可顯示細胞的全貌(圖7-12)。
圖7-12 中樞神經(jīng)的幾種膠質(zhì)細胞(銀染法)
(1)纖維性星形膠質(zhì)細胞(2)原漿性星形膠質(zhì)細胞
(3)少突膠質(zhì)細胞(4)小膠質(zhì)細胞
。ㄒ)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細胞
1.星形膠質(zhì)細胞 星形膠質(zhì)細胞(astrocyte)是膠質(zhì)細胞中體積最大的一種,與少突膠質(zhì)細胞合稱為大膠質(zhì)細胞(macroglia)。細胞呈星形,核圓形或卵圓形,較大,染色較淺(圖7-13)。星形膠質(zhì)細胞可分兩種:①纖維性星形膠質(zhì)細胞(fibrous astrocyte),多分布在白質(zhì),細胞的突起細長,分支較少,胞質(zhì)內(nèi)含大量膠質(zhì)絲(glial fiament)。組成膠質(zhì)絲的蛋白質(zhì)稱膠質(zhì)原纖維酸性蛋白(glial fibrillary acidic protein,GFAP),用免疫細胞化學染色技術(shù),能特異性地顯示這類細胞。②原漿性星形膠質(zhì)細胞(protoplasmic astrocyte),多分布在灰質(zhì),細胞的突起較短粗,分支較多,胞質(zhì)內(nèi)膠質(zhì)絲較少。星形膠質(zhì)細胞的突起伸展充填在神經(jīng)元胞體及其突起之間,起支持和分神經(jīng)元的作用。有些突起末端形成腳板(end feet),附在毛細血管壁上(圖7-12),或附著在腦和脊髓表面形成膠質(zhì)界膜(glia limitans)(圖7-14)。
星形膠質(zhì)細胞之間的細胞間隙狹窄而迂回曲折,寬約15~20nm,內(nèi)含組織液,神經(jīng)元借此進行物質(zhì)交換(圖7-14),星形膠質(zhì)細胞能吸收細胞間隙的K+,以維持神經(jīng)元周圍環(huán)境K+含量的穩(wěn)定性,它還能攝取和代謝某些神經(jīng)遞質(zhì)(如γ-氨基丁酸等),調(diào)節(jié)細胞間隙中神經(jīng)遞質(zhì)的濃度,有利神經(jīng)元的活動。在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育時期,某些星形膠質(zhì)細胞具有引導(dǎo)神經(jīng)元遷移的作用,使神經(jīng)元到達預(yù)定區(qū)域并與其他細胞建立突觸連接。中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷時,星形膠質(zhì)細胞增生、肥大、充填缺損的空隙,形成膠質(zhì)瘢痕(glial scar)。
圖7-13 中樞神經(jīng)系各種神經(jīng)膠質(zhì)
細胞的細胞核及神經(jīng)纖維橫切
(脊髓白質(zhì),Nissl法染色)
圖7-14 中樞神經(jīng)膠質(zhì)細胞與
神經(jīng)元和毛細胞血管的關(guān)系圖解
2.少突膠質(zhì)細胞 在銀染色標本中,少突膠質(zhì)細胞(oligodendrocyte)的突起較少(圖7-12),但用特異性的免疫細胞化學染色,是可見少突膠質(zhì)細胞的突起并不很少,而且分支也多。少突膠質(zhì)細胞的胞體較星形膠質(zhì)細胞的小,核圓,染色較深(圖7-13)。胞質(zhì)內(nèi)膠質(zhì)絲很少,但有較多微管和其他細胞器。少突膠質(zhì)細胞分布在神經(jīng)元胞體附近和神經(jīng)纖維周圍,它的突起末端擴展成扁平薄膜,包卷神經(jīng)元的軸突形成髓鞘,所以它是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘形成細胞(圖7-18)。新近研究認為,少突膠質(zhì)細胞還有抑制再生神經(jīng)元突起生長的作用。
3.小膠質(zhì)細胞 小膠質(zhì)細胞( microglia)是膠質(zhì)細胞中最小的一種。胞體細長或橢圓,核小,扁平或三角形,染色深(圖7-13)。細胞的突起細長有分支,表面有許多小棘突(圖7-12)。小膠質(zhì)細胞的數(shù)量少,約占全部膠質(zhì)細胞的5%左右。中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷時,小膠質(zhì)細胞可轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉毎,吞噬細胞碎屑及退化變性的髓鞘。血循環(huán)中的單核細胞亦侵入損傷區(qū),轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉毎,參與吞噬活動。由于小膠質(zhì)細胞有吞噬功能,有人認為它來源于血液中的單核細胞,屬單核吞噬細胞系統(tǒng)。
4.室管膜細胞 室管膜細胞(ependymal cell)為立方或柱形,分布在腦室及脊髓中央管的腔面,形成單層上皮,稱室管膜(ependyma)。室管膜細胞表面有許多微絨毛,有些細胞表面有纖毛(圖7-14)。某些地方的室管膜細胞,其基底面有細長的突起伸向深部,稱伸長細胞(tanycyte)。
(二)周圍神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細胞
1.施萬細胞 施萬細胞(Schwann cell)是周圍神經(jīng)纖維的鞘細胞,它們排列成串,一個接一個地包裹著周圍神經(jīng)纖維的軸突。在有髓神經(jīng)纖維,施萬細胞形成髓鞘,是周圍神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘形成細胞。施萬細胞外表面有一層基膜,在周圍神經(jīng)再生中起重要作用。
2.衛(wèi)星細胞 衛(wèi)星細胞(satellite cell)是神經(jīng)節(jié)內(nèi)包裹神經(jīng)元胞體的一層扁平或立方形細胞,故又稱被囊細胞。細胞核圓或卵圓形,染色較深。細胞外面有一層基膜。