反射是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下的機(jī)體對(duì)內(nèi)外環(huán)境刺激的規(guī)律性應(yīng)答。17世紀(jì)人們即注意到機(jī)體對(duì)一些環(huán)境的刺激具有規(guī)律性反應(yīng),例如機(jī)械刺激角膜可以規(guī)律性地引致眨眼。當(dāng)時(shí)就借用了物理學(xué)中“反射”一詞表示刺激與機(jī)體反應(yīng)間的必然因果關(guān)系。后來,巴甫洛夫發(fā)展了反射概念,把反射區(qū)分為非條件反射和條件反射兩類。
非條件反射是的指在出生后無需訓(xùn)練就具有的反射。按生物學(xué)意義的不同,它可分為防御反射、食物反射、性反射等。這類反射能使機(jī)體初步適應(yīng)環(huán)境,對(duì)個(gè)體生存與種系生存有重要的生理意義。條件反射是指在出生后通過訓(xùn)練而形成的反射。它可以建立,也能消退,數(shù)量可以不斷增加。條件反射的建立擴(kuò)大了機(jī)體的反應(yīng)范圍,當(dāng)生活環(huán)境改變時(shí)條件反射也跟著改變。因此,條件反射較非條件反射有更大的靈活性,更適應(yīng)復(fù)雜變化的生存環(huán)境。
在個(gè)體一生中,純粹的非條件反射僅在新生下來的時(shí)候容易見到,以后由于條件反射的不斷建立,條件反射與非條件反射越來越不可分地融合在一起,而條件反射起著主導(dǎo)作用。至于人類,也具有非條件反射和條件反射;但是人類還有更高級(jí)的神經(jīng)活動(dòng),能通過勞動(dòng)實(shí)踐來改造環(huán)境,與動(dòng)物相比又有了質(zhì)的不同,人類的神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)顯然是更進(jìn)一步發(fā)展了。
二、反射弧
反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)稱為反射弧,包括感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器(圖10-10)。簡(jiǎn)單地說,反射過程是如下進(jìn)行的:一定的刺激按一定的感受器所感受,感受器發(fā)生了興奮;興奮以神經(jīng)沖動(dòng)的方式經(jīng)過傳入神經(jīng)傳向中樞;通過中樞的分析與綜合活動(dòng),中樞產(chǎn)生興奮;中樞的興奮過程;中樞的興奮過程又經(jīng)一定的傳出神經(jīng)到達(dá)效應(yīng)器,使效應(yīng)器發(fā)生相應(yīng)的活動(dòng)。如果中樞發(fā)生抑制,則中樞原有的傳出沖動(dòng)減弱或停止。在實(shí)驗(yàn)條件下,人工遙刺激直接作用于傳入神經(jīng)也可引起反射活動(dòng),但在自然條件下,反射活動(dòng)一般都需經(jīng)過完整的反射弧來實(shí)驗(yàn),如果反射弧中任何一個(gè)環(huán)節(jié)中斷,反射即不能發(fā)生。
感覺器一般是神經(jīng)組織末梢的特殊結(jié)構(gòu),它能把內(nèi)外界刺激的信息轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)的興奮活動(dòng)變化,所在感受器是一種信號(hào)轉(zhuǎn)換裝置。某一特定反射往往是在刺激其特定的感受器后發(fā)生的,這特定感受器所在的部位稱為該反射的感受野。
中樞神經(jīng)系統(tǒng)是由大量神經(jīng)元組成的,這些神經(jīng)元組合成許多不同的神經(jīng)中樞。神經(jīng)中樞是指調(diào)節(jié)某一特定生理功能的神經(jīng)元群。一般地說,作為某一簡(jiǎn)單反射的中樞,其范圍較窄,例如膝跳反射的中樞在腰脊髓,角膜反射的中樞在腦橋。但作為調(diào)節(jié)某一復(fù)雜生命活動(dòng)的中樞,其范圍卻很廣,例如調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的中樞分散有延髓、腦橋、下丘腦以至大腦皮層等部位內(nèi)。延髓是發(fā)生呼吸活動(dòng)的基本神經(jīng)結(jié)構(gòu),而延髓以上部分的有關(guān)呼吸功能的神經(jīng)元群,則調(diào)節(jié)呼吸活動(dòng)使它更富有適應(yīng)性。
圖10-10 反射弧
在整體情況下,反射活動(dòng)發(fā)生時(shí),感覺沖動(dòng)傳入脊髓或腦干后,除了在同一水平與傳出部分發(fā)生聯(lián)系并發(fā)出傳出沖動(dòng)外,還有上行沖動(dòng)傳導(dǎo)到更高級(jí)中樞,乃至大腦皮層的中樞,進(jìn)一步通過高級(jí)水平的整合,再發(fā)出下行沖動(dòng)來調(diào)整反射的傳出沖動(dòng),使反射活動(dòng)更具有適應(yīng)性。因此,在反射發(fā)生時(shí),既有初級(jí)水平的整合活動(dòng),也有較高級(jí)和最高級(jí)水平的整合活動(dòng);通過多級(jí)水平的整合,反射活動(dòng)便具有更大的復(fù)雜性和適應(yīng)性。
神經(jīng)中樞的活動(dòng)可以通過神經(jīng)纖維直接作用于效應(yīng)器,在某些情況下也可通過體液的途徑間接作用于效應(yīng)器,這個(gè)體液環(huán)節(jié)就是指內(nèi)分泌調(diào)節(jié)。這時(shí)候反射是如下進(jìn)行的:感受器→傳入神經(jīng)→神經(jīng)中樞→傳出神經(jīng)→內(nèi)分泌腺→激素在血液中轉(zhuǎn)運(yùn)→效應(yīng)器。反射效應(yīng)在內(nèi)分泌腺的參與下,往往就變得比較緩慢、廣泛而持久。例如,強(qiáng)烈的痛刺激可以反射性地通過交感神經(jīng)引致腎上腺髓質(zhì)分泌增多,從而產(chǎn)生廣泛的反應(yīng)。
三、中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式
神經(jīng)元依其在反射弧中所處地位的不同可區(qū)分為傳入神經(jīng)元、中間神經(jīng)元和傳入神經(jīng)元三種。人體中樞神經(jīng)系統(tǒng)的傳出神經(jīng)元的數(shù)目總計(jì)為數(shù)十萬;傳入神經(jīng)元較傳出神經(jīng)元多1-3倍;而中間神經(jīng)元的數(shù)目最大,單數(shù)就以中間神經(jīng)元組成的大腦皮層來說,就估計(jì)約有140億,這說明了中間神經(jīng)元具有重要的生理作用。
神經(jīng)元的數(shù)量如此巨大,它們之間的聯(lián)系也必然非常復(fù)雜。一個(gè)神經(jīng)元的軸突可以通過分支與許多神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系,此稱為輻射原則;這咱聯(lián)系有可能使一個(gè)神經(jīng)元的興奮引起許多神經(jīng)元的同時(shí)興奮或抑制(圖10-11)。同一神經(jīng)元的細(xì)胞體與樹突可接受許多不同軸突來源的突觸聯(lián)系,此稱為聚合原則;這種聯(lián)系有可能使許多神經(jīng)元的作用都引起同一神經(jīng)元的興奮而發(fā)生總和,也可能使來自許多不同作用神經(jīng)元的興奮和抑制在同一神經(jīng)元上發(fā)生整合。
在脊髓,傳入神經(jīng)元纖維進(jìn)入中樞后,除以分支與本節(jié)段脊髓的中間神經(jīng)元及傳出神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系外,又有上升與下降的分支,并以其側(cè)支在各節(jié)段脊髓與中間神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系;因此,在傳入神經(jīng)元與其他神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系中主要表現(xiàn)了輻散原則。傳出神經(jīng)元接受不同軸突來源的突觸聯(lián)系,主要表現(xiàn)為聚合原則。至于中間神經(jīng)元之間的聯(lián)系則多種多樣,有的形成鏈鎖狀,有的呈環(huán)狀(圖10-12)。在這些聯(lián)系形式中,輻散與聚合原則都是同時(shí)存在的。興奮沖動(dòng)通過鏈鎖狀聯(lián)系,在空間上加大了作用范圍。興奮沖動(dòng)通過環(huán)狀聯(lián)系,一方面可能由于反復(fù)的興奮反饋,在時(shí)間上加強(qiáng)了作用的持久性,另一方面可能由于回返的抑制反饋,在時(shí)間上使活性及時(shí)終止;前者是正反饋,而執(zhí)行者是負(fù)反饋。
圖10-11 神經(jīng)元的聯(lián)系方式
1:傳入纖維 2:傳出神經(jīng)元;3:中間神經(jīng)元 4:脊神經(jīng)節(jié)細(xì)胞
圖10-12 中間神經(jīng)元的聯(lián)系形式
左:環(huán)狀 右:鏈鎖狀