腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能(近球小管重吸收,遠(yuǎn)球小管,重吸收,髓袢重吸收)

　　一、腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)方式

　　腎小管和集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)包括重吸收和分泌。重吸收是指物質(zhì)從腎小管液中轉(zhuǎn)運(yùn)至血液中，而分泌是指上皮細(xì)胞本身產(chǎn)生的物質(zhì)或血液中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至腎小管腔內(nèi)。腎不球?yàn)V過液進(jìn)入腎小管后稱為小管液。

　　物質(zhì)通過細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)包括被動轉(zhuǎn)運(yùn)和主動轉(zhuǎn)運(yùn)。被動轉(zhuǎn)運(yùn)是指溶質(zhì)順電化學(xué)梯度通過腎小管上皮細(xì)胞的過程。水的滲透奪之差是水的轉(zhuǎn)運(yùn)動力。水從滲透壓低一側(cè)通過細(xì)胞膜進(jìn)入滲透壓高一側(cè)。

　　主動轉(zhuǎn)運(yùn)是指溶質(zhì)逆電化學(xué)梯度通過腎小管上皮細(xì)胞的過程。主動轉(zhuǎn)運(yùn)需要消耗能量，根據(jù)主動轉(zhuǎn)運(yùn)過程中能量來源的不同，分為原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)和繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)。原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)（簡稱為主動轉(zhuǎn)運(yùn))所需要消耗的能量由ATP水解直接提供。例如Na⁺和K⁺的主動轉(zhuǎn)運(yùn)是靠細(xì)胞膜上的Na⁺泵水解ATP直接提供能量的。繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)所需的能量不是直接來自Na⁺泵。而是來自其他溶質(zhì)順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)時釋放的。例如一些物質(zhì)的繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)的動力直接來自Na⁺順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)時釋放的能量。釋放的之些能量歸根到底也是來自Na⁺泵。由于上皮細(xì)胞基側(cè)膜上存在Na⁺，將細(xì)胞內(nèi)的Na⁺泵至細(xì)胞外，造成細(xì)胞內(nèi)的Na⁺濃度明顯低于細(xì)胞外，細(xì)胞外K⁺被泵回細(xì)胞內(nèi)，造成細(xì)胞內(nèi)K⁺濃度明顯高于細(xì)胞外，并維持細(xì)胞內(nèi)的負(fù)電位。這樣，小管液中的Na⁺便順電化學(xué)梯度通過管腔膜進(jìn)入細(xì)胞，并釋放能量提供其他物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。許多物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)都與Na⁺的主動轉(zhuǎn)運(yùn)相耦聯(lián)，例如小管液中的葡萄糖、氨基酸、有機(jī)酸和CI^-等物質(zhì)的重吸收都與Na⁺同向轉(zhuǎn)運(yùn)（cotransport)有關(guān)。同向轉(zhuǎn)運(yùn)是指兩種物質(zhì)與細(xì)胞膜上的同向轉(zhuǎn)運(yùn)體（cotransporter,symporter)特殊蛋白質(zhì)結(jié)合，以相同方向通過細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)；又如腎小管細(xì)胞分泌H⁺是與Na⁺的逆向轉(zhuǎn)運(yùn)相耦聯(lián)。逆向轉(zhuǎn)運(yùn)（antiport)是指兩種物質(zhì)與細(xì)胞膜上的逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體（antiport)又稱交換體（exchanger)結(jié)合，以相反方向通過細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。可見，Na⁺的主動轉(zhuǎn)運(yùn)在腎小管上皮細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)中起著關(guān)鍵作用（圖8-9)。一個帶下電荷和另一個帶負(fù)電荷的兩種物質(zhì)的同向轉(zhuǎn)動，或電荷相同的兩種物質(zhì)的逆向轉(zhuǎn)運(yùn)都不會造成小管內(nèi)外電位改變，這種轉(zhuǎn)運(yùn)稱為電中性轉(zhuǎn)動。如果一個物質(zhì)是離子，另一個是電中性物質(zhì)，這種轉(zhuǎn)運(yùn)就會使小管內(nèi)外出現(xiàn)電位差，稱為生電性轉(zhuǎn)運(yùn)。如在近球小管，Na⁺與葡萄糖的同向轉(zhuǎn)運(yùn)，因葡萄糖是電中性物質(zhì)，Na⁺和葡萄糖被重吸收就會造成小管內(nèi)較小管外帶負(fù)電位。又如在近球小管的后半段，小管液CI^-濃度比管外高，CI^-順濃度差被動重吸收造成管內(nèi)帶正電位。

圖8-9　Na⁺轉(zhuǎn)運(yùn)與其他溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)之間的伴聯(lián)關(guān)系

　　二、各段腎小管和集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能

　�。ㄒ�)近球小管

　　腎小球?yàn)V過流經(jīng)近球小管后，濾過液中67%Na⁺、CI^-、K⁺和水被重吸收，85%的HCO₃也被重吸收，葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；H⁺則分泌到腎小管中。近球小管重吸收的關(guān)鍵動力是基側(cè)膜上的Na⁺泵；許多溶質(zhì)，包括水的重吸收都與Na⁺泵的活動有關(guān)。

　　1．Na⁺、CI^-和水的重吸收在近球小管前半段，大部分Na⁺與葡萄糖，氨基酸同向轉(zhuǎn)運(yùn)、與H⁺逆向轉(zhuǎn)運(yùn)而被主動重吸收；面近球小管后半段，Na⁺和CI^-主要通過細(xì)胞旁路而被被動重吸收。水隨NaCI等溶質(zhì)重吸收而被重吸收，因此，該段小管注與血漿滲透壓相同，是等滲重吸收。

　　在近球小管前半段，由于Na⁺泵的作用，Na⁺被泵至細(xì)胞間隙，使細(xì)胞內(nèi)Na⁺濃度低，細(xì)胞內(nèi)帶負(fù)電位。因此，小管液中的Na⁺和葡萄糖與管腔膜上的同向轉(zhuǎn)運(yùn)體結(jié)合后，Na⁺順電化學(xué)梯度通過管腔膜的同時，釋放的能量將葡萄糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Na⁺即被細(xì)胞基側(cè)膜上的Na⁺泵泵出至細(xì)胞間隙，這樣，一方面使細(xì)胞內(nèi)Na⁺的濃度降低，小管液中的Na⁺-葡萄糖便可不斷轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖由易化擴(kuò)散通過細(xì)胞基側(cè)膜離開細(xì)胞回到血液中；另一方面，使細(xì)胞間隙中的Na⁺濃度升高，滲透壓也升高，通過滲透作用，水隨之進(jìn)入細(xì)胞間隙。由于細(xì)胞間隙在管腔膜側(cè)的緊密連接相對是密閉的，Na⁺和水進(jìn)入后就使其中的靜水壓升高，這一壓力可促使Na⁺和水通過基膜進(jìn)入相鄰的毛細(xì)血管而被重吸收，但也可能使部分Na⁺和水通過緊密連接回漏（back-leak)至小管腔內(nèi)（圖8-10A)。

　　另一部分的Na⁺-H⁺交換而主動重吸收。小管液中的Na⁺和細(xì)胞內(nèi)的H⁺與管腔膜上的交換體結(jié)合進(jìn)行逆向轉(zhuǎn)運(yùn)，使小管液中的Na順濃度梯度通過管腔膜進(jìn)入細(xì)胞的同時，將細(xì)胞內(nèi)的H⁺分泌到小管液中；進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Na⁺隨即被基側(cè)膜上的Na⁺泵泵至細(xì)胞間隙而主動重吸收。分泌到小管液中的H⁺將有利于小管液中的HCO₃的重吸收。

圖8-10 近球小管重吸收NaCI 的示意圖

A：近球小管的前半段 X代表葡萄糖、氨基酸、磷酸鹽CI^-

B：近球小管的后半段F^-代表甲酸鹽 HF，甲酸

　　在近球小管后半段，NaCI是通過細(xì)胞旁路和跨上皮細(xì)胞兩條途徑而被重吸收的。小管液進(jìn)入近球小管后半段時，絕大多數(shù)的葡萄糖、氨基酸已被重吸收。由于HCO₃重吸收速率明顯大于CI^-重吸收，CI^-留在小管液中，造成近球小管后半段的CI^-濃度比管周組織間液高20%-40%。因此，CI^-順濃度梯度經(jīng)細(xì)胞旁路（即通過緊密連接進(jìn)入細(xì)胞間隙)而重吸收回血。由于CI^-被動重吸收是生電性的，使小管液中正離子相對較多，造成管內(nèi)外電位差，管腔內(nèi)帶正電，管外帶負(fù)電，在這種電位差作用下，Na⁺順電位差通過細(xì)胞旁路而被動重吸收。CI^-通過細(xì)胞旁路重吸收是順濃度梯度進(jìn)行的，而Na⁺通過細(xì)胞旁路重吸收是順電位梯度進(jìn)行的，因此，NaCI是重吸收都是被動的（圖8-10B)。

　　NaCI跨上皮細(xì)胞重吸收與H⁺和甲酸鹽（formate,F^-)再循環(huán)有關(guān)，要通過管腔膜上相互耦聯(lián)的Na⁺-H⁺交換和CI^—甲酸根交換。在正常腎小管液中含有低濃度甲酸根，通過Na⁺、H⁺交換，Na⁺進(jìn)入細(xì)胞，H⁺分泌到小管液中，并與小管液中的甲酸根結(jié)合形成甲酸（formic acid,HF)。甲酸是脂溶性的，可迅速通過管腔膜進(jìn)入細(xì)胞，在細(xì)胞內(nèi)分解為H⁺和甲酸根。甲酸根和小管液中的CI^-進(jìn)行逆向轉(zhuǎn)運(yùn)，結(jié)果，CI^-進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)并通過基側(cè)膜而被重吸收，而甲酸根則人細(xì)胞內(nèi)進(jìn)入小管液。細(xì)胞內(nèi)的H⁺則與小管液中的Na⁺進(jìn)行逆向交換，Na⁺進(jìn)入細(xì)胞，并被Na⁺泵泵至細(xì)胞間隙，然后進(jìn)入管周毛細(xì)血管而被重吸收；H⁺分泌至小管液，再與小管液中的甲酸根據(jù)結(jié)合，形成甲酸再進(jìn)入細(xì)胞。因此，H⁺和甲酸根可再循環(huán)使用，CI^-和Na⁺則被重吸收回血。

　　水的重吸收是被動的，是靠滲透作用而進(jìn)行的。水重吸收的滲透梯度存在于上皮細(xì)胞和細(xì)胞間隙之間。這是由于Na⁺順電化學(xué)梯度通過管腔膜進(jìn)入細(xì)胞后，細(xì)胞內(nèi)的Na⁺被基側(cè)膜上的Na⁺泵泵至細(xì)胞間隙，使細(xì)胞間隙滲透壓升高。在滲透作用下，水便不斷從小管液進(jìn)入上皮細(xì)胞，并從細(xì)胞不斷進(jìn)入細(xì)胞間隙，造成細(xì)胞間隙靜水壓升高；加上管周毛細(xì)血管內(nèi)靜水壓較低，膠體滲透壓較高，水便通過周圍組織間隙進(jìn)入毛細(xì)血管而被重吸收。

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