�。ǘ�)體表感覺
中央后回（3-12區(qū))主要是全身體感覺的投射區(qū)域。通過在靈長類動(dòng)物皮層誘發(fā)電位的引導(dǎo)研究，找出中央后回的感覺投射規(guī)律如下：①軀體感覺傳入沖動(dòng)向皮層投射具有交叉的性質(zhì)，即一側(cè)傳入沖動(dòng)向?qū)?cè)皮層投射，但頭而部感覺的投身是雙側(cè)性的；②投射區(qū)域的大小與不同體表部位的感覺分辨精細(xì)程度有關(guān)，分辨愈精細(xì)有部位在中央后回的代表區(qū)也愈大，例如大拇指和食指的代表區(qū)面積比胸部十二根脊神經(jīng)傳入支配的代表區(qū)總面積大幾倍，說明分辨精細(xì)有部位具有較大量的感受裝置，皮層上與其相聯(lián)系的神經(jīng)元數(shù)量也必然較多，有利于精細(xì)的感覺分析；③投射區(qū)域具有一定的分野，下肢代表區(qū)在頂部（膝部以下的代表區(qū)在皮層內(nèi)側(cè)面)，上肢代表區(qū)在中間部，頭面部代表區(qū)在底部，總的安排是倒置的，然而頭而部代表區(qū)內(nèi)部的安排是正立的。人體腦外科手術(shù)過程中，用適宜強(qiáng)度的電刺激來刺激皮層，觀察到刺激中央后回部頂部可以引致似乎來自下肢的主觀感覺，刺激中央后回底部可以引致似乎來自面部的主觀感覺（圖10-26)。這種主觀感覺屬于麻木或麻電樣感覺，而極少有溫覺、冷覺或痛覺的主觀感受；而且這種主觀感覺并不清晰，與刺激一根感覺神經(jīng)時(shí)的主觀感受相似，而和由感受器發(fā)生的傳入沖動(dòng)所形成的主觀感覺不同。
圖10-26大腦皮層體表感覺與軀體運(yùn)動(dòng)功能代表區(qū)示意圖
用微電極來研究皮層3-21區(qū)細(xì)胞的體表感覺定位投射，還觀察到各類感覺傳入的投射也有一定的規(guī)律。中央溝底部前壁的3a區(qū)是運(yùn)動(dòng)區(qū)和體表感覺區(qū)的移行部分，是肌肉牽張感覺的投射區(qū)；3區(qū)主要是慢適應(yīng)感覺的投射區(qū)；1區(qū)主要是快適應(yīng)感覺的投射區(qū)；2區(qū)是關(guān)節(jié)、骨膜、筋膜等感覺的投射區(qū)。因此，中央后回從前到后，分別接受不同的軀體感覺投射；中央后回從上到下，分別接受不同軀體部位的投射。
中央后回是第一感覺區(qū)所在部位，在人腦中央前回與島葉之間還有第二感覺區(qū)。第二感覺區(qū)面積遠(yuǎn)比第一感覺區(qū)小，區(qū)內(nèi)的投射也有一定的分布安排，安排屬于正立而不倒置。刺激人腦第二感覺區(qū)可以引致體表一定部位產(chǎn)生主觀上麻木感，這種感覺具有雙側(cè)性；但人類切除第二感覺區(qū)后，并不產(chǎn)生顯著的感覺障礙。有人認(rèn)為，第二感覺區(qū)與痛覺有較密切的關(guān)系，它可能接受痛覺傳入的投射。
�。ㄈ�)中央前回的感覺投射
中央前回（4區(qū))是運(yùn)動(dòng)區(qū)。在較低等的哺乳類動(dòng)物（如貓、兔等)，體表感覺區(qū)與運(yùn)動(dòng)區(qū)基本重合在一起，稱為感覺運(yùn)動(dòng)區(qū)。這區(qū)域即是體表感覺和肌肉本體感覺的代表區(qū)，又是運(yùn)動(dòng)區(qū)。在靈長類動(dòng)物（如猴、猩猩)，體表感覺區(qū)與運(yùn)動(dòng)區(qū)逐漸分離，前者位于中央后回，后者位于中央前回，但這種分化也是相對(duì)的。在人腦，刺激中央溝周圍皮層時(shí)發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)反應(yīng)的機(jī)會(huì)有20%發(fā)生在中央后回，而80%發(fā)生在中央前回，所以總的來說運(yùn)動(dòng)區(qū)主要是在中央前回，在靈長類動(dòng)物，關(guān)節(jié)和肌梭感覺傳入可投射到運(yùn)動(dòng)區(qū)。應(yīng)該指出，運(yùn)動(dòng)區(qū)主要接受從小腦和基底神經(jīng)傳來的反饋投射。
（四)內(nèi)臟感覺
內(nèi)臟感覺在皮層也有代表區(qū)。電生理研究指出，刺激來自內(nèi)臟的傳入神經(jīng)可以在皮層一定區(qū)域內(nèi)引出電位變化。例如，刺激內(nèi)臟大神經(jīng)的快速傳入纖維可以在相應(yīng)的軀水平體表感覺代表區(qū)引出皮層誘發(fā)電位。人腦電刺激的研究發(fā)現(xiàn)，第二感覺區(qū)和運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)（Supplementary motor area)都與內(nèi)臟感覺有關(guān)。刺激第二感覺區(qū)及其鄰近部位會(huì)發(fā)生味覺、惡心或排便感等，刺激運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)會(huì)產(chǎn)生心悸、臉發(fā)熱感等。此外邊緣系統(tǒng)的皮層部位也是內(nèi)臟感覺的投射區(qū)域。
（五)視覺
枕葉皮層是視覺伯投射區(qū)域，左側(cè)枕葉皮層接受左眼的顳側(cè)視網(wǎng)膜和右眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜的傳入纖維投射，右側(cè)枕葉皮層接受右眼的顳側(cè)視網(wǎng)膜和左眼的鼻側(cè)視網(wǎng)膜的傳入纖維投射。枕葉皮層視覺代表區(qū)的具體部位在皮層內(nèi)側(cè)面的距狀裂上下兩緣，視網(wǎng)膜上半部投射到距狀裂的上緣，下半部投射到下緣；視網(wǎng)膜中央的黃斑區(qū)投射到距狀裂的后部，視網(wǎng)膜邊周區(qū)投射到距狀裂的前部（圖10-27)。電刺激人腦的距狀裂上緣（17區(qū))，可以使受試者產(chǎn)生簡(jiǎn)單的主觀光感覺，但不能引起完善的視覺形象。對(duì)視皮層單個(gè)神經(jīng)元擔(dān)憂生理研究指出，極少數(shù)神經(jīng)元只對(duì)單眼視覺刺激發(fā)生反應(yīng)，這些神經(jīng)元集中在皮層第四層內(nèi)，它們接受外膝體投射纖維的傳入沖動(dòng)；絕大多數(shù)神經(jīng)元能對(duì)雙側(cè)眼球視覺刺激發(fā)生反應(yīng)，這些神經(jīng)元主要分布在第四層之外的層次中，它們與雙眼視覺和立體視覺功能有關(guān)。第四層中對(duì)單眼視覺刺激發(fā)生反應(yīng)的神經(jīng)元的感受野通常呈帶狀，一條光帶刺激的朝向如果與該神經(jīng)元的感受里的朝向一致時(shí)，則能夠誘發(fā)它的最強(qiáng)反應(yīng)；光帶刺激的朝向如果與感受野的朝向垂直時(shí)，則幾乎不能誘發(fā)反應(yīng)。第四層以外對(duì)雙眼視覺刺激發(fā)生反應(yīng)的神經(jīng)元的感受野也呈帶狀，它們對(duì)特定朝向的光帶刺激有最佳的反應(yīng)，并對(duì)光帶運(yùn)動(dòng)的刺激相當(dāng)敏感，即當(dāng)特定朝向的光帶刺激向一個(gè)方向運(yùn)動(dòng)時(shí)可以誘發(fā)很強(qiáng)的反應(yīng)，而反向的運(yùn)動(dòng)引起的反應(yīng)經(jīng)弱得多。
圖10-27 視網(wǎng)膜各部分投射到大腦皮層枕葉
�。�)聽覺
顳葉皮層的一定區(qū)域中聽覺的投射區(qū)域，聽覺的投射是雙側(cè)性的，即一側(cè)皮層代表區(qū)與雙側(cè)耳蝸感受功能有關(guān)。在獼猴，聽皮層在顳葉，位于腦島和顳上回之間；而且耳蝸不同部位的感覺傳入沖動(dòng)投射到聽皮層的一定部位，耳蝸底部（高頻聲感)投射到前部，耳蝸頂部（低頻聲感)投射到后部，說明不同音頻感覺的投射有一定的分野。有人，聽覺皮層代表區(qū)位于顳橫回和顳上回（41、42區(qū))，電刺激上述區(qū)域能引致受試者產(chǎn)生鈴聲或吹風(fēng)樣的主觀感覺。
�。ㄆ�)嗅覺和味覺
目前知道，嗅覺在大腦皮層的投射區(qū)隨著進(jìn)化而愈益縮小，在高等動(dòng)物只有邊緣葉的前底部區(qū)域與嗅覺功能有關(guān)（包括梨狀區(qū)皮層的前部、杏仁核的一部分等)。在人腦的刺激研究中觀察到，刺激這些相應(yīng)的結(jié)構(gòu)可以引致特殊的主觀嗅覺，如焦橡膠氣味等。此外，味覺投射區(qū)在中央后回頭面部感覺投射區(qū)之下側(cè)。
五、痛覺的病理生理
機(jī)體受到傷害性刺激時(shí)，往往產(chǎn)生痛覺。痛覺是一咱復(fù)雜的感覺，常伴有不愉快的情緒活動(dòng)和防衛(wèi)反應(yīng)，這對(duì)于保護(hù)機(jī)體是重要的。疼痛又常是許多疾病的一種癥狀，因此在臨床上引起很大注意。
�。ㄒ�)皮膚痛覺與傳導(dǎo)通路
傷害性刺激作用于皮膚時(shí)，可先后出現(xiàn)兩種性質(zhì)不同的痛覺，即快痛和慢痛�？焱词且环N尖銳而定位清楚的“刺痛”；它在刺激時(shí)很快發(fā)生，撤除刺激后很快消失。慢痛是一種定位不明確的“燒灼痛”；它在刺激后過0.5-1.0s才能被感覺到，痛感強(qiáng)烈而難以忍受，撤除刺激后還持續(xù)幾秒鐘，并伴有情緒反應(yīng)及心血管和呼吸等方面的變化。
一般認(rèn)為痛覺的感受器是游離神經(jīng)末梢。引起痛覺不需要特殊的適宜刺激，任何形式的刺激只要達(dá)到一定強(qiáng)度有可能或已造成組織損傷時(shí)，都能引起痛覺，但其機(jī)制還不清楚。有人認(rèn)為，這種游離神經(jīng)末梢是一種化學(xué)感受器，當(dāng)各種傷害性刺激作用時(shí)首先引致組織內(nèi)釋放某引起致痛物質(zhì)（例如K+、H+組胺、5-羥色胺、緩激肽、前列腺素等)，然后作用于游離神經(jīng)末梢產(chǎn)生痛覺傳入沖動(dòng)，進(jìn)入中樞引起痛覺。
疼痛的二重性質(zhì)說明在痛覺偉存在著不同傳導(dǎo)速度的神經(jīng)纖維。實(shí)驗(yàn)證明，傳導(dǎo)快痛的外周神經(jīng)纖維主要是有髓鞘的Aδ類纖維，其興奮閾較低；傳導(dǎo)慢痛的外周神經(jīng)纖維主要是無髓鞘的C類纖維，其興奮閾較高。
痛覺的中樞傳導(dǎo)通路比較復(fù)雜。前文已述及，痛覺傳入纖維進(jìn)入脊髓后，在后角更換神經(jīng)元并發(fā)出纖維交叉到雙側(cè)，再經(jīng)脊髓丘腦側(cè)束上行抵達(dá)丘腦的體感覺核，轉(zhuǎn)而向皮層體表感覺區(qū)投射。此外，痛覺傳入沖動(dòng)還在脊髓內(nèi)彌散上行，沿脊髓網(wǎng)狀纖維、脊髓中腦纖維和脊髓丘腦內(nèi)側(cè)部纖維，抵達(dá)腦干網(wǎng)大辯論結(jié)構(gòu)、丘腦內(nèi)側(cè)部和邊緣系統(tǒng)，引起痛的情緒反應(yīng)。
（二)內(nèi)臟痛的特征與牽涉痛
內(nèi)臟痛是臨床常見的癥狀。內(nèi)臟痛有與皮膚痛相比較有下列特征：①緩慢、持續(xù)、定位不清楚和對(duì)刺激的分辨能力差。例如，腹痛時(shí)常不易明確分清疼痛發(fā)生的部位。②能使皮膚致痛的刺激（切割、燒灼等)，作用于內(nèi)臟一般不產(chǎn)生疼痛；而機(jī)械性牽拉、缺血、痙攣和炎癥等刺激作用于內(nèi)臟，則能產(chǎn)生疼痛。例如，內(nèi)臟器官發(fā)生管道梗阻而出現(xiàn)異常運(yùn)動(dòng)、循環(huán)障礙、炎癥時(shí)，往往使內(nèi)臟的感覺上升致意意識(shí)并引起劇烈的疼痛。和軀體痛一樣，內(nèi)臟痛也可能是某些致痛物質(zhì)作用于痛覺感受器引起的；例如，HCI是導(dǎo)致潰瘍痛的主要因素，政治家5-羥色胺、組胺和緩激肽等也與潰瘍痛有關(guān)。
內(nèi)臟痛的傳入神經(jīng)主要是交感神經(jīng)干內(nèi)的傳入纖維；它通過后根進(jìn)入脊髓，然后和軀體神經(jīng)基本上走著同一上行途徑。但食管、氣管的痛覺是通過迷走神經(jīng)干內(nèi)的傳入纖維進(jìn)入中樞而上傳的；部分盆腔器官（如直腸、膀胱三角區(qū)、前列腺、子宮頸等)的痛覺傳入神經(jīng)纖維是沿盆神經(jīng)進(jìn)入骶髓的（圖10-28)。
圖10-28 內(nèi)臟痛覺的神經(jīng)支配
位于胸痛覺線和骨盆痛覺線之間的器官，其痛覺傳入纖維通過交感神經(jīng)；
在胸痛覺線以上和骨盆痛覺以上的器官，其痛覺傳入纖維通過副交感神經(jīng)
上述的內(nèi)臟痛是指內(nèi)臟本身受到刺激時(shí)所產(chǎn)生的疼痛，還有一種內(nèi)臟痛是由于體腔壁漿受到刺激時(shí)產(chǎn)生的疼痛，稱為體腔壁痛（parietal pain)。例如，胸膜或腹膜受到炎癥、壓力、磨擦或牽拉等刺激時(shí)，也會(huì)產(chǎn)生疼痛。這種疼痛與軀體痛相類似，也是由軀體神經(jīng)（膈神經(jīng)、肋間神經(jīng)和腰上部脊神經(jīng))傳入的。
內(nèi)臟疾病往往引起身體遠(yuǎn)隔的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏，這種現(xiàn)象稱為牽涉痛。例如，心肌缺血時(shí)，可發(fā)生心前區(qū)、左肩和左上臂的疼痛；膽囊病變時(shí)，右肩區(qū)會(huì)出現(xiàn)疼痛；闌尾炎時(shí)，常感上腹部或臍區(qū)有疼痛（表10-4)。發(fā)生牽涉痛的部位與真正發(fā)生痛覺的患病內(nèi)臟部位有一定的解剖關(guān)系；它們都受同一脊髓節(jié)段的后根神經(jīng)所支配，即患病內(nèi)臟的傳入神經(jīng)纖維和被牽涉皮膚部位的傳入神經(jīng)纖維由同一后根進(jìn)入脊髓。因此可以設(shè)想由某一內(nèi)臟傳入的神經(jīng)和由某一皮膚區(qū)域傳入的神經(jīng)是在脊髓灰質(zhì)內(nèi)同一區(qū)域替換神經(jīng)元的，亦即它們的脊髓中樞是同區(qū)域的。假如這兩個(gè)中樞甚為接近，則由患病內(nèi)臟傳來的沖動(dòng)將會(huì)提高相應(yīng)的脊髓中樞的興奮性。從而也影響鄰近的中樞，以致由皮膚傳入的沖動(dòng)能使相應(yīng)的脊髓中樞發(fā)生更大的興奮，由此上傳的沖動(dòng)也可能增強(qiáng)，這可能是痛覺過敏的原因。假如，由患病內(nèi)臟和內(nèi)皮膚區(qū)域進(jìn)入脊髓的神經(jīng)末梢投射到同一脊髓神經(jīng)元，由同一上行纖維傳入腦，則在人日常生活中經(jīng)常能意識(shí)到的是來自皮膚的刺激，因此此時(shí)的痛覺傳入沖動(dòng)雖然發(fā)源于患病內(nèi)臟，但仍認(rèn)為系來自皮膚。這可能是牽涉痛的原因（圖10-24)。
表10-4 常見內(nèi)臟疾病牽涉痛的部位和壓痛區(qū)
|
患病器官 |
心 |
胃、胰 |
肝、膽囊 |
闌尾炎 | |
|
體表疼痛部位 |
心前區(qū) |
左上腹 |
右肩胛 |
腹股溝區(qū) |
上腹部或臍區(qū) |
圖10-29 牽涉痛產(chǎn)生機(jī)制示意圖
1：傳導(dǎo)體表感覺的后角細(xì)胞 2：傳導(dǎo)體表和內(nèi)臟感覺共用的后角細(xì)胞
3：傳導(dǎo)內(nèi)臟感覺的后角細(xì)胞
